Главная / Вторые блюда / Грибы дрожжи примеры. Строение и жизнедеятельность дрожжей. ✎ Роль дрожжей в природе и быту

Грибы дрожжи примеры. Строение и жизнедеятельность дрожжей. ✎ Роль дрожжей в природе и быту

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.

Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

Saccharomycotina
Taphrinomycotina
- Schizosaccharomycetes

Urediniomycetes
- Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья : Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .

Пищевые и кормовые дрожжи

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.

Применение в медицине

Применение в качестве модельного объекта

Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces . Особенно это положение касается биогенеза

Дрожжи - это грибы, чьи клетки имеют микроскопические размеры (около 5 мкм) и почкуются, образуя подобие колоний. Дрожжи обычно не образуют мицелия. Форма дрожжевых клеток шарообразная.

В природе дрожжи обитают на поверхностях плодов, цветов, они присутствуют в поверхностных слоях почвы, пищеварительном тракте некоторых насекомых и др.

Дрожжи не являются какой-либо единой таксономической группой грибов. К дрожжам относят отдельные представители двух отделов грибов - аскомицетов и базидиомицетов. Дрожжи можно считать особой жизненной формой, возникшей у разных видов грибов. Всего видов дрожжей более 1000.

Дрожжи считаются вторично одноклеточными организмами. Это значит, что их предки были многоклеточными формами грибов, которые в последствии стали одноклеточными. В настоящее время существуют своеобразные «переходные» формы. Так некоторые грибы на одних стадиях жизненного цикла имеют признаки дрожжей, а на других - образуют многоклеточный мицелий.

Почкование по-сути является вегетативным размножением дрожжей, т. е. образованием спор. На родительской клетке образуется выпуклость, которая постепенно растет, превращается во взрослую клетку и может быть отделена от родительской. Когда клетки почкуются, то дрожжи имеют вид ветвящихся цепочек.

Кроме вегетативного размножения у дрожжей бывает половой процесс, когда две дрожжевые клетки сливаются, образуется диплоидная клетка, которая впоследствии делится, образуя гаплоидные споры.

Дрожжи-аскомицеты отличаются от дрожжей-базидиомицетов своим жизненным циклом, синтезируемыми веществами, особенностями почкования и др.

Питание дрожжевых клеток в основном осуществляется сбраживанием низкомолекулярных углеводов (сахаров). Сахара сбраживаются дрожжами до спирта и углекислого газа. При этом выделяется энергия, идущая на процессы жизнедеятельности дрожжей.

Брожение - это анаэробное дыхание, т. е. получение энергии без кислорода. Однако дрожжи способны также дышать кислородом. Таким образом, их анаэробность является факультативной (необязательной). Когда дрожжи дышат кислородом, то выделяют углекислый газ, но не сбраживают сахара до спиртов. Однако если сахаров много, то дрожжи будут его сбраживать даже в присутствии кислорода.

Процесс брожения дрожжей используется человеком. В хлебопечении образующийся дрожжами углекислый газ делает тесто более пористым. Образование дрожжами спирта используется в виноделии и пивоварении. Также в процессе своего метаболизма дрожжи образуют другие вещества (различные масла, спирты и др.), которые придают готовым пищевым продуктам особый вкус.

Человек научился использовать дрожжи еще в древности. Отмечено их использование в древнем Египте. Однако то, что это микроскопические грибы обеспечивают поднятие теста или образование спирта, люди тогда не знали. Дрожжи сначала наблюдал А. Левенгук (в 1680 г.), затем их описал Шарль Каньяр де Ла-Тур (1838 г.). Однако только в 1857 г. Л. Пастер окончательное доказал, что брожение в сырых продуктах обеспечивают организмы, а это не просто химическая реакция.

Некоторые виды дрожжей могут вызывать заболевания.

Представителями одноклеточных грибов являются, например, дрожжи .

Дрожжевых грибов известно около 500 видов. Дрожжевые грибы встречаются в природе на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах, в сокоистечениях деревьев, в почве. Они не образуют типичного мицелия. Эти микроскопические грибы состоят из одной клетки, имеющей форму шарика. Размножаются дрожжи почкованием: на теле гриба образуется выпячивание (как почка), которое увеличивается, отделяется от материнского организма (почкуется) и ведёт самостоятельный образ жизни. Почкующиеся клетки дрожжей похожи на ветвящиеся цепочки.

С давних пор человек использует дрожжи для приготовления хлеба.

Дрожжи быстро растут, что определяется необычайно высокой скоростью их обмена веществ. При этом они значительно изменяют химический состав окружающей среды. Наиболее известный процесс, который они осуществляют, – спиртовое брожение. Дрожжи питаются сахаром, превращая его в спирт. При этом выделяется углекислый газ, который способствует подниманию теста, делают его лёгким и пористым.

Некоторые дрожжевые грибы люди используют в пивоварении, виноделии и как белковый корм в животноводстве.

Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи

Различить дрожжи, принадлежащие к разным отделам грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам аффинитета. К ним относится:

синтез каротиноидов (встречается только у базидиомицетных дрожжей);
тип убихинонов (с 5-7 изопреноидными остатками у аскомицетных и с 8-10 у базидиомицетных, хотя есть исключения);
тип почкования (см. раздел жизненный цикл);
содержание ГЦ пар в ДНК (26-48 % у аскомицетных, 44-70 % у базидиомицетных);
наличие фермента уреазы (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и др.

Особенности метаболизма дрожжей

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).

Клетки пекарских дрожжей, флюоресцентная микроскопия.

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) усваивают и пентозы, например, ксилозу. Виды Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал, вид Kluyveromyces fragilis - инулин. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин, целлюлоза) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода Trichosporon, проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты. Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют ферментом уреазой.

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение дрожжей

Места обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями плодов и листьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл дрожжей

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий (роды Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов Arxula и Trichosporon артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода Trichosporon внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры.

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:

С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + энергия.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы:

копрофиллы - грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
кератинофиллы - грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.

Домовые грибы

Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.

Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.

Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает. Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.

Рис.1. Строение мицелия и вегетативных органов размножения плесневых грибов

1 - одноклеточный (мукор); 2 - многоклеточный (пенициллиум); 3 - а- конидиеносец пенициллиума с конидиями; б - конидиеносец аспергиллуса с конидиями; в - спорангиеносец мукора со спорангиями, заполненными спорами

В строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф). Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.

Размножение плесневых грибов

Грибы способны размножаться различными способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам, является размножение частями мицелия. Каждая часть мицелия (грибница), попав на новый участок субстрата, при благоприятствующих обстеятельствах становится самостоятельной и развивается как целый организм, а часть мицелия, которая погружена в питательный субстрат, играет основную роль в обеспечении организма плесневого гриба питательными веществами, влагой и минеральными веществами. Воздушная же часть, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются (оидии, споры, конидии и др.).

Оидии - это тельца, представляющие собой части мицелия. Образуются они некоторыми многоклеточными грибами, у которых зрелый мицелий распадается на множество мелких участков, приобретающих плотную оболочку.

Споры - тельца различной формы, имеющие размеры до нескольких микрон; обычно находятся на концах гиф воздушной части мицелия, внутри особых образований овальной и полукруглой формы - спорангий.

Спор ангиоспоры образуются путем распада многоядерной цитоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.

Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, носят название спорангиеносцев. Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние, или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их,- конидиеносцами. Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносцев или особых клеток, расположенных на их вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и др.

Спорангиеносцы и конидиеносцы на поверхностях материалов, пораженных грибами, образуют видимый пушистый налет. Различная окраска его (зеленая, черная, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидии, которые па достижении грибами физиологической’зрелости образуются в громадном количестве. Мицелий грибов, как, правило, бесцветен.

Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при подходящих условиях развития могут размножаться и половым путем. Процесс этот у разных грибов неодинаков. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные, пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).

Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах - сумках. Примером последних могут служить различные виды дождевиков, строчки. Грибы, способные размножаться Хламидоспоры и склероции грибовполовым путем, называют совершенными. Некоторые грибы вообще не размножаются половым путем. Их относят к несовершенным. Знание особенностей строения мицелия, органов вегетативного размножения, строения плодовых тел необходимо в практической работе для распознавания конкретных возбудителей тех или иных процессов.

Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций. Это крепкие, твердые с поверхности, обычно темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф. Склероций, попадая в благоприятные для развития условия, прорастают и образуют те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков. Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образуя новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидоепор. Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф. Многоклеточное строение, дифференциация жизненных функций между частями гриба - воздушным и глубинным мицелием - свидетельствуют о том, что плесневые грибы являются более высокоорганизованными, сложными организмами по сравнению с бактериями.

Питание грибов

Рис.2. Плесневые грибы Fungus aspergillus fumigatus

В природе встречаются множество видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.

Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.

Дрожжи, их строение и размножение

Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина - от 3 до 8 мкм. Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.

Рис.3. Схема строения дрожжевой клетки

1 - делящееся ядро; 2 - гликоген; 3 - волютин; 4 - митохондрии

Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes - аскомицетов) к подклассу простейших сумчатых (Protoascales - протоасков). В основу классификации дрожжей положены способ размножения и некоторые физиологические признаки. Главным систематическим признаком является способность к образованию спор. По этому признаку дрожжи делятся на две группы: спорогенные дрожжи - дрожжи, способные образовывать споры, и аспорогенные дрожжи - не образующие спор, т. е. не имеющие полового размножения.

По мнению некоторых исследователей, вторую группу дрожжей следует отнести к классу несовершенных грибов (Fungi imperfecti - фунги имперфекти), хотя потеря способности к половому размножению вторична, и они могут быть также отнесены к сумчатым грибам. Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В. И. Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения. В. И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales - уницелломицетов).

Спорогенные дрожжи он делит на три семейства по признаку вегетативного размножения:

Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) - размножаются почкованием. К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Наsеnulа (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.

Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) - размножаются делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).

Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) - размножение начинается почкованием и заканчивается делением. Главные роды этого семейства Saccharomycodes (сахаромикодес) и Наnsеniаsроrа (ганзениаспора).

Аспорогенные дрожжи классифицируются по системе Ж. Лоддер и Крегера ван Рий, предложенной в 1952 г. В основу классификации положены способность микроорганизмов образовывать ложный мицелий и способность к брожению. Главными родами этой группы являются Саndidа (кандида) и Torulopsis (торулопсис).

Дрожжи могут размножаться вегетативным путем (почкованием или делением) и при помощи спор. При почковании на материнской клетке возникает бугорок – почка, которая растет и, достигнув определенных размеров, отделяется от материнской клетки. При благоприятных условиях процесс почкования длится около 2 ч. У некоторых дрожжей дочерние клетки не отделяются от материнских, а остаются соединенными, образуя ложный мицелий (пленчатые дрожжи).

У большинства дрожжей при неблагоприятных условиях, например при резком переходе от хорошего питания к плохому, происходит образование спор, хотя существуют аспорогенные дрожжи, никогда не образующие спор (Candida, Torulopsis). Споры большей частью образуются бесполым путем, хотя ядро клетки перед этим претерпевает редукционное деление, так что споры обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом.

В клетке возникает от 2 до 8 аскоспор, которые при созревании могут продолжать размножаться почкованием, давая ослабленное гаплоидное поколение. В результате слияния двух гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, дающая впоследствии нормальное поколение. Образование половых спор наблюдается у дрожжей Zigosaccharomyces (зигосахаромицес). У них образованию спор предшествует слияние клеток (копуляция).

Практическое значение дрожжей

Наибольшее практическое значение имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Дрожжи Sacch. cerevisiae могут иметь форму округлую или овальную. Широко используются в хлебопечении, пивоварении, квасоварении и для производства спирта. Под влиянием условий среды отдельные виды дрожжей приобрели некоторые обособленные признаки. Эти разновидности дрожжей принято называть расами. В различных отраслях промышленности применяют свои расы дрожжей. Спиртовая промышленность, например, применяет расы XII, XV, II, Я. М и др. Они обладают способностью активно сбраживать сахара при температуре 28-30° С и сравнительно устойчивы к спирту. Для приготовления пива используют расы с медленным брожением при сравнительно низких температурах (4-10°С), придающие напитку аромат, с небольшим содержанием спирта. В хлебопечении применяют расы, обладающие быстротой размножения, энергией брожения и подъемной силой.

Дрожжи Sacch. ellipsoideus (Sacch. vini). Эта группа дрожжей эллипсоидной формы. Они чаще всего используются в виноделии. Имеется несколько рас со свойствами придавать винам характерный вкус и аромат (букет). Представители группы дрожжей Sacch. lactis вызывают спиртовое брожение в кисломолочных продуктах.

Наряду с полезными представителями имеются виды из рода Saccharomyces (например, Sacch. Pasteurianum, Sacch. intermedius, Sacch. validus, Sacch. turbidans), которые являются вредителями пивоваренного производства. При своем развитии в пиве придают ему неприятный вкус и запах, напиток получается мутным. К классу аскомицетов относят ряд дрожжей и дрожжеподобных организмов, которые утратили способность к спорообразованию. Некоторые из них вызывают порчу сырья и готовой пищевой продукции.